FOSFORILASI OKSIDATIF PDF

Principles of biochemistry 5th Ed. The flow of electrons in oxidation-reduction reactions is responsible, directly or indirectly, for all work done by living organisms. In nonphotosynthetic organisms, the sources of electrons are reduced compounds foods. The path of electron flow in metabolism is complex: move from various metabolic intermediates to specialized electron carriers in enzyme- catalyzed reactions. Hydroperoxidases: destruction of hydrogen peroxide formed. Peroxidase: hydrogen peroxide is reduced at the expense of several substances that will act as electron acceptors.

Author:Grom Zugis
Country:Congo
Language:English (Spanish)
Genre:Medical
Published (Last):5 November 2012
Pages:261
PDF File Size:5.73 Mb
ePub File Size:8.57 Mb
ISBN:724-1-27013-185-4
Downloads:82149
Price:Free* [*Free Regsitration Required]
Uploader:Yozshushakar



Fosforilasi oksidatif adalah suatu lintasan metabolisme dengan penggunaan energi yang dilepaskan oleh oksidasi nutrien untuk menghasilkan ATP , dan mereduksi gas oksigen menjadi air.

Walaupun banyak bentuk kehidupan di bumi menggunakan berbagai jenis nutrien, hampir semua organisme menjalankan fosforilasi oksidatif untuk menghasilkan ATP, oleh karena efisiensi proses mendapatkan energi, dibandingkan dengan proses fermentasi alternatif lainnya seperti glikolisis anaerobik. Menurut teori kemiosmotik yang dicetuskan oleh Peter Mitchell , energi yang dilepaskan dari reaksi oksidasi pada substrat pendonor elektron , baik pada respirasi aerobik maupun anaerobik, perlahan akan disimpan dalam bentuk potensial elektrokemis sepanjang garis tepi membran tempat terjadinya reaksi tersebut, yang kemudian dapat digunakan oleh ATP sintase untuk menginduksi reaksi fosforilasi terhadap molekul adenosina difosfat dengan molekul Pi.

Proses kopling kemiosmotik juga berpengaruh pada kombinasi gradien pH dan potensial listrik di sepanjang membran yang disebut gaya gerak proton.

Awal lintasan dimulai dari elektron yang dihasilkan oleh siklus asam sitrat yang ditransfer ke senyawa:. Walaupun fosforilasi oksidatif adalah bagian vital metabolisme , ia menghasilkan spesi oksigen reaktif seperti superoksida dan hidrogen peroksida pada kompleks I.

Enzim-enzim yang terlibat dalam lintasan metabolisme ini juga merupakan target dari banyak obat dan racun yang dapat menghambat aktivitas enzim. Fosforilasi oksidatif bekerja dengan cara menggunakan reaksi kimia yang menghasilkan energi untuk mendorong reaksi yang memerlukan energi. Kedua set reaksi ini dikatakan bergandengan. Hal ini berarti bahwa salah satu reaksi tidak dapat berjalan tanpa reaksi lainnya.

Alur elektron melalui rantai transpor elektron adalah proses eksergonik , yakni melepaskan energi, manakala sintesis ATP adalah proses endergonik , yakni memerlukan energi. Baik rantai transpor elektron dan ATP sintase terdapat pada membran, dan energi ditransfer dari rantai transpor elektron ke ATP sintase melalui pergerakan proton melewati membran ini. Proses ini disebut sebagai kemiosmosis.

Enzim ini seperti baterai. Pergerakan proton menciptakan gradien elektrokimiawi di sepanjang membran, yang sering disebut gaya gerak proton. Gradien ini mempunyai dua komponen: [8] perbedaan pada konsentrasi proton gradien pH dan perbedaan pada potensi listrik. Energi tersimpan dalam bentuk perbedaan potensi listrik dalam mitokondria , dan juga sebagai gradien pH dalam kloroplas.

Enzim ini seperti motor listrik , yang menggunakan gaya gerak proton untuk mendorong rotasi strukturnya dan menggunakan pergerakan ini untuk mensintesis ATP. Energi yang dilepaskan oleh fosforilasi oksidatif ini cukup tinggi dibandingkan dengan energi yang dilepaskan oleh fermentasi anaerobik.

Glikolisis hanya menghasilkan 2 molekul ATP, sedangkan pada fosforilasi oksidatif 10 molekul NADH dengan 2 molekul suksinat yang dibentuk dari konversi satu molekul glukosa menjadi karbon dioksida dan air, dihasilkan 30 sampai dengan 36 molekul ATP.

Rantai transpor elektron membawa baik proton maupun elektron, mengangkut proton dari donor ke akseptor, dan mengangkut proton melawati membran. Proses ini menggunakan molekul yang larut dan terikat pada molekul transfer. Pada mitokondria, elektron ditransfer dalam ruang antarmembran menggunakan protein transfer elektron sitokrom c yang larut dalam air. Sitokrom c juga ditemukan pada beberapa bakteri, di mana ia berlokasi di dalam ruang periplasma.

Dalam membran dalam mitokondria, koenzim Q10 pembawa elektron yang larut dalam lipid membawa baik elektron maupun proton menggunakan siklus redoks. Ketika Q menerima dua elektron dan dua proton, ia menjadi bentuk tereduksi ubikuinol QH 2 ; ketika QH 2 melepaskan dua elektron dan dua proton, ia teroksidasi kembali menjadi bentuk ubikuinon Q.

Akibatnya, jika dua enzim disusun sedemikiannya Q direduksi pada satu sisi membran dan QH 2 dioksidasi pada sisi lainnya, ubikuinon akan menggandengkan reaksi ini dan mengulang alik proton melewati membran.

Dalam protein, elektron ditransfer antar kofaktor flavin , [10] [21] gugus besi-sulfur, dan sitokrom. Terdapat beberapa jenis gugus besi-sulfur. Jenis paling sederhana yang ditemukan pada rantai transfer elektron terdiri dari dua atom besi yang dihubungkan oleh dua atom sulfur ; ini disebut sebagai gugus [2Fe—2S].

Jenis kedua, disebut [4Fe—4S], mengandung sebua kubus empat atom besi dan empat atom sulfur. Tiap-tiap atom pada gugus ini berkoordinasi dengan asam amino , biasanya koordinasi antara atom sulfur dengan sisteina.

Kofaktor ion logam menjalani reaksi redoks tanpa mengikat ataupun melepaskan proton, sehingga pada rantai transpor elektron ia hanya berfungsi sebagai pengangkut elektron. Elektron bergerak cukup jauh melalui protein-protein ini dengan cara meloncat disekitar rantai kofaktor ini. Banyak proses katabolik biokimia, seperti glikolisis , siklus asam sitrat , dan oksidasi beta, menghasilkan koenzim NADH.

Koenzim ini mengandung elektron yang memiliki potensial transfer yang tinggi. Dengan kata lain, ia akan melepaskan energi yang sangat besar semasa oksidasi. Namun, sel tidak akan melepaskan semua energi ini secara bersamaan karena akan menjadi reaksi yang tidak terkontrol. Sebaliknya, elektron dilepaskan dari NADH dan dipindahkan ke oksigen melalui serangkaian enzim yang akan melepaskan sejumlah kecil energi pada tiap-tiap enzim tersebut.

Rangkaian enzim yang terdiri dari kompleks I sampai dengan kompleks IV ini disebut sebagai rantai transpor elektron dan ditemukan dalam membran dalam mitokondria. Suksinat juga dioksidasi oleh rantai transpor elektron, namun ia terlibat dalam lintasan yang berbeda.

Pada eukariota , enzim-enzim pada sistem transpor ini menggunakan energi yang dilepaskan dari oksidasi NADH untuk memompa proton melewati membran dalam mitokondria. Hal ini menyebabkan proton terakumulasi pada ruang antarmembran dan menghasilkan gradien elektrokimia di sepanjang membran. Mitokondria terdapat pada hampir semua eukariota, dengan pengecualian pada protozoa anaerobik seperti Trichomonas vaginalis yang mereduksi proton menjadi hidrogen menggunakan hidrogenosom.

Pada respirasi anaerobik, mekanisme yang sederhana ditunjukkan oleh format dehidrogenase dan nitrat reduktase yang terikat pada membran sel. Pada respirasi aerobik, mekanisme yang terjadi adalah sebagai berikut,.

Kompleks I merupakan protein pertama pada rantai transpor elektron, [26] berupa kompleks enzim yang disebut NADH-koenzim Q oksidoreduktase. Pada hepatosit hewan sapi , kompleks I adalah enzim raksasa dengan 46 sub-unit dan massa molekul sekitar 1. Reaksi oksidasi NADH di atas dikopling oleh reaksi deiodinasi hormon tiroksin dengan promoter berupa peroksidase dan H 2 O 2 , [31] sedangkan reduksi Q akan mentranspor elektron ke kompleks berikutnya hingga pada akhirnya digunakan untuk mereduksi oksigen menjadi air.

Elektron tersebut kemudian memasuki kompleks I via FMN , suatu gugus prostetik yang melekat pada kompleks. Elektron kemudian ditransfer melalui rangkaian gugus besi-sulfur. Kompleks II merupakan kompleks enzim yang disebut suksinat kuinon oksidoreduktase EC 1. Kompleks II adalah satu-satunya kompleks enzim yang merupakan bagian dari kedua lintasan metabolisme , siklus asam sitrat maupun respirasi seluler pada rantai transpor elektron , dan terdiri dari empat subunit protein dan mengantung sebuah kofaktor flavin adenina dinukleotida yang terikat pada enzim, gugus besi-sulfur, dan sebuah gugus heme yang tidak berpartisipasi pada transfer elektron ke koenzim Q , namun dipercayai penting dalam penurunan produksi spesi oksigen reaktif.

Karena reaksi ini melepaskan energi lebih sedikit daripada oksidasi NADH, kompleks II tidak mentranspor proton melewati membran dan tidak berkontribusi terhadap gradien proton. Pada beberapa eukariota seperti cacing parasit Ascaris suum , terdapat enzim yang mirip dengan kompleks II, yaitu fumarat reduktase menakuinol:fumarat oksidoreduktase, atau QFR. Kerja enzim ini terbalik dengan kerja kompleks II, yaitu mengoksidasi ubikuinol dan mereduksi fumarat.

Hal ini mengizinkan cacing ini bertahan hidup dalam lingkungan anaerobik di usus besar dan menjalankan fosforilasi oksidatif anaerobik dengan fumarat sebagai akseptor elektron. Pada organisme ini, fungsi kompleks II yang terbalik sebagai oksidase berperan penting dalam pemulihan ubikuinol, yang oleh parasit digunakan untuk biosintesis pirimidina.

ETF-QO mempercepat reaksi redoks :. Pada mamalia, lintasan metabolisme ini sangat penting dan enzim yang berperan adalah asil-KoA dehidrogenase. Pada tumbuhan, ETF-QO juga penting dalam respon metabolik demi kelangsungan hidup tumbuhan pada periode lingkungan gelap yang berkepanjangan yang tidak memungkinkan terjadinya fotosintesis , sehingga terjadi simtoma hipoglisemia.

Reaksi yang dikatalisis oleh kompleks III adalah oksidasi satu molekul ubikuinol dan reduksi dua molekul sitokrom c. Tidak seperti koenzim Q yang membawa dua elektron, sitokrom c hanya membawa satu elektron. Oleh karena hanya satu elektron yang dapat ditransfer dari donor QH 2 ke akseptor sitokrom c, mekanisme reaksi kompleks III lebih rumit daripada kompleks lainnya, dan terjadi dalam dua langkah yang disebut siklus Q.

Dua proton yang dilepaskan dari QH 2 dilepaskan ke dalam ruang antarmembran. Substrat ketiga adalah Q, yang menerima dua elektron dari QH 2 dan direduksi menjadi Q. Dua substrat pertama dilepaskan, namun zat antara ubisemikuinon ini tetap terikat. Pada langkah kedua, molekul kedua QH 2 terikat dan kemudian melepaskan satu elektronnya ke akspetor sitokrom c.

Elektron kedua dilepaskan ke ubisemikuinon yang terikat, mereduksinya menjadi QH 2 ketika ia menerima dua proton dari matriks mitokondria. QH 2 ini kemudian dilepaskan dari enzim. Karena koenzim Q direduksi menjadi ubikuinol pada sisi dalam membran dan teroksidasi menjadi ubikuinon pada sisi luar, terjadi transfer proton di membran, yang menambah gradien proton. Jika hanya satu molekul QH 2 yang digunakan untuk secara langsung mereduksi dua molekul sitokrom c, efisiensinya akan menjadi setengah, dengan hanya satu proton yang ditransfer per sitokrom c yang direduksi.

Kompleks IV adalah protein terakhir pada rantai transpor elektron yang dikenal sebagai kompleks enzim COX. Dari penelitian pada hepatosit hewan sapi , enzim ini memiliki struktur kompleks yang mengandung 13 subunit, antara lain 5 fosfatidil etanolamina , 3 fosfatidil gliserol , 2 asam kolat , 2 gugus heme A, dan beberapa kofaktor ion logam, meliputi tiga atom tembaga , satu atom magnesium , dan satu atom seng. Enzim ini memediasi reaksi terakhir pada rantai transpor elektron dan mentransfer elektron ke oksigen, manakala memompa proton melewati membran.

Oksigen yang menerima elektron, juga dikenal sebagai akseptor elektron terminal , direduksi menjadi air. Baik pemompaan proton secara langsung maupun konsumsi proton matriks pada reduksi oksigen berkontribusi kepada gradien proton.

Menurut Keilin , reaksi yang dikatalisis oleh sitokrom c dan reduksi oksigennya adalah: [14]. Enzim-enzim yang disebutkan di atas merupakan hasil kajian pada hewan mamalia. Sebenarnya, banyak organisme eukariotik lainnya yang memiliki rantai transpor elektron yang berbeda. Sebagai contoh, tumbuhan memiliki NADH oksidase alternatif, yang mengoksidasi NADH di sitosol daripada di matriks mitokondria, dan ia akan memindahkan elektron ke kolam ubikuinon.

Contoh rantai transpor elektron divergen lainnya adalah oksidase alternatif yang ditemukan pada tumbuh-tumbuhan , beberapa spesies fungi , protista , dan kemungkinan pula pada beberapa hewan. Keuntungan dari lintasan yang lebih singkat ini belumlah cukup jelas. Namun, oksidasi alternatif ini dihasilkan sebagai respon terhadap berbagai tekanan seperti hawa dingin, spesi oksigen reaktif , infeksi oleh patogen, dan faktor-faktor lainnya yang menghambat rantai transpor elektron secara penuh.

Model awal bagaimana rantai kompleks respiratori ini terorganisasikan adalah bahwa kompleks-kompleks ini berdifusi dengan bebas dan terbebas dari membran mitokondria. Berbeda dengan banyaknya kemiripan dalam struktur dan fungsi rantai transpor elektron pada eukariota, bakteri dan arkaea memiliki banyak jenis enzim transfer elektron yang sangat bervariasi.

Enzim-enzim yang bervariasi ini pula menggunakan senyawa kimia yang bervaruasi sebagai substrat. Fosforilasi oksidatif bakteri, utamanya bakteri Escherichia coli telah dipahami secara mendetail, manakala pada arkaea, hal ini masih belum dipahami dengan baik.

Perbedaan utama antara fosforilasi eukariotik dengan fosforilasi oksidatif prokariotik adalah bahwa bakteri dan arkaea menggunakan banyak senyawa-senyawa yang berbeda untuk menerima dan mendonor elektron. Hal ini sebenarnya mengizinkan prokariota untuk hidup dan tumbuh dalam berbagai jenis kondisi dan lingkungan.

Potensial titik tengah suatu senyawa kimia mengukur seberapa banyak energi yang dilepaskan ketika ia dioksidasi maupun direduksi, dengan reduktor memiliki potensial negatif dan oksidator positif. Sebagaimana yang ditunjukkan oleh tabel di atas, E. Suksinat oleh karenanya dapat dkoksidasi menjadi fumarat apabila terdapat oksidator kuat seperti oksigen dan fumarat dapat direduksi menjadi suksinat menggunakan reduktor kuat seperti format.

Reaksi alternatif ini dikatalisis oleh suksinat dehidrogenase untuk oksidasi suksinat dan fumarat reduktase untuk reduksi fumarat. Beberapa prokariota menggunakan pasangan redoks yang hanya memiliki perbedaan potensial titik tengah yang kecil.

Sebagai contohnya, bakteri yang melakukan nitrifikasi seperti Nitrobakter mengoksidasi nitrit menjadi nitrat dan mendonarkan elektron ke oksigen. Prokariota mengontrol penggunaan donor dan akseptor elektron ini dengan memproduksi enzim tertentu sesuai dengan kondisi lingkungan.

Ini mengizinkan banyak kombinasi enzim untuk bekerja secara bersamaan, yang saling terhubung oleh zat antara ubikuinol. Selain beranekaragamnya lintasan metabolisme ini, prokariota juga memiliki sejumlah besar isozim , yaitu enzim-enzim berbeda yang mengkatalisis reaksi yang sama.

JAQUAR SANITARY PDF

Fosforilasi Oksidatif

.

KRANIJALNI NERVI PDF

Fosforilasi oksidatif

.

FORMATION COVADIS PDF

.

Related Articles